Примитивные и прогрессивные признаки

Если условия в центре происхождения мало меняются, то центральные популяции сохраняют больше предковых черт, чем краевые, попадающие в новые условия отбора. Исходя из этого, исследователи ищут центры происхождения там, где сохранились наиболее примитивные представители группы. Как мы уже видели, центры происхождения могут быть одновременно центрами наиболее интенсивного формообразования. Здесь возникают новые прогрессивные формы, а предковые оттесняются на периферию. В первом случае говорят о периферическом, или центростремительном формообразовании, во втором — о центробежном. В зависимости от того, какой из этих процессов преобладает, мы можем встретить в генетическом центре черты наиболее примитивной или, наоборот, наиболее прогрессивной организации. Н. И. Вавилов (1930) показал, что на периферии обычно обособляются формы с рецессивными признаками, тогда как доминантные признаки концентрируются в первичных очагах видообразования. Он отмечал и противоположные ситуации, когда доминантные признаки (например, доминантные фуркатные формы ячменя) появляются в периферических популяциях.

Трудно ожидать, что предки древних широко распространенных групп и сейчас живут в тех местах, где они появились: условия, способствующие формообразованию, редко совпадают с условиями, благоприятными для сохранения реликтов. Предки сумчатых, по-видимому, появились в Северной Америке (Lillegraven, 1974 - Теория филэмбриогенеза), а не в Австралии. Мезозойские проангиоспермы с наиболее развитыми признаками цветковых найдены в Сибири, тогда как самые примитивные из современных цветковых сохранились в юго-западной части Пацифики (Тахтаджян, 1970).

Дополнительная трудность состоит в том, что примитивные и прогрессивные формы распознаются на основании филогенетических гипотез, которые нередко противоречат друг другу. Сочетание близких диплоидных и полиплоидных форм — одна из немногих ситуаций, когда вопрос о предках и потомках решается однозначно. Диплоиды с ограниченным ареалом в окружении более широко распространенных полиплоидов называют патроэндемами. Они сохраняются в древних устойчивых растительных формациях. На границах климатических зон, в неустойчивых условиях, способствующих гибридизации, встречаются апоэндемы — эндемичные полиплоиды, граничащие с предковыми диплоидными формами (так называемая Концепция Хедберга).

Конспецифичные аллополиплоиды могут возникнуть в нескольких разобщенных пунктах интенсивной гибридизации родительских видов. Такой политопный таксон (согласно актуальному пониманию проблемы вида), строго говоря, не имеет центра происхождения. Политопное видообразование происходит также в результате обособления нескольких краевых популяций, имеющих общие признаки.