Ценозоны

Комплекс биофоссилий политаксонной зоны включает организмы разных адаптивных зон (например, водные и наземные) или одной адаптивной зоны (например, остатки наземных растений, которые могут принадлежать разным фитоценозонам). В первом случае говорят о совместно-предельных зонах, во втором — о ценозонах. Некоторые исследователи объединяют эти типы зон под названием «комплексная зона» (assemblage-zone), но между ними есть существенная разница: для совместно-предельных зон количественные соотношения не имеют значения (преобладание фитопланктона над пыльцой, или наоборот, имеет чисто фациальный смысл), тогда как для ценозон они очень важны (указывают на смену доминантов или доминирующих биоценозов).

Первая система ценозон предложена Л. Постом в 1916 г. (Post, 1967) для четвертичных отложений Северной Европы. Разработанная им методика выделения ценозон по данным пыльцевого анализа получила широкое признание, и палинологические ценозоны оправдали себя как основная операционная единица четвертичной стратиграфии. В последние годы палинозоны с успехом использовались в стратиграфии дочетвертичных континентальных и прибрежно-морских отложений начиная с девона. В зоостратиграфии начиная с работ Р. Клейнпела (Kleinpell, 1938) выделение зон по количественному соотношению видов также постепенно приобретает права гражданства.

Ценозону можно определить как стратиграфический интервал, характеризующийся устойчивым сочетанием видов в определенных количественных соотношениях. Повторение одного и того же сочетания видов и отношений доминирования в последовательных слоях свидетельствует о ценотическом равновесии. Нарушение равновесия ведет к изменению состава и (или) количественных соотношений биофоссилий, маркирующему границы ценозон.

Для выявления экологического смысла смены ценозон необходима реконструкция биотических сообществ. В четвертичной палиностратиграфии эта задача в значительной мере облегчена тем, что почти всегда удается найти аналогичную современную ассоциацию. Для более древних сообществ она решается труднее. Сообщества, последовательно занимающие определенную адаптивную зону, образуют ценофилум (Красилов, 19726). Смены сообществ, как правило, происходят за счет экологического замещения, а не автохтонной эволюции. Тем не менее некоторые таксоны сохраняют верность своей адаптивной зоне сотни миллионов лет. Так, брахиоподы из рода Lingula встречаются среди илоедов инфауны мелководных глинистых илов начиная с раннего палеозоя. Они помогли выявить экологическую эквивалентность сменявших друг друга «лингуловых» сообществ ордовика, силура, юры и т. д. В ордовике доминируют илоеды Nuculaceae, на втором месте лингула. В эпифауне наиболее многочисленны археогастроподы. В силурийских сообществах на первый план выдвигаются брахиоподы-фильтраторы; илоеды лингула и Nuculaceae — на втором и третьем местах по численности. В мезозое нишу фильтраторов занимают двустворки, но инфауна мало отличается от палеозойской. В современных сообществах той же зоны доминируют полихеты в сочетании с Nucula и другими двустворками (Ziegler et al., 1968; Duff, 1975).

Такие долгоживущие роды, как Lingula, долгое время считались бесполезными для стратиграфии. В экостратиграфии они приобретают большое значение как маркеры адаптивной зоны. Среди растительных сообществ ассоциация Taxodium—Nyssa существует около 65 млн. лет начиная с датского века. На этом уровне появляются и некоторые другие ассоциации, сохранившиеся до наших дней (Красилов, 1976в).